Otoneurología

Operación funcional del sistema del equilibrio en las actividades cotidianas.

El vértigo y los trastornos del equilibrio constituyen un importante problema de salud pública en Estados Unidos y en todo el mundo. Se calcula que el número de personas en ese país que buscan atención médica por desequilibrio o vértigo alcanza hasta siete millones al año. Alrededor de 30% de la población estadounidense ha experimentado episodios de vértigo a los 65 años de edad. No hay indicaciones de que el problema de los trastornos del equilibrio estéen declinación, sobre todo conforme envejece la población. Es importante conocer el funcionamiento operacional diario del sistema del equilibrio para entender las medidas que deben tomarse en la valoración y tratamiento del paciente con vértigo y alteración del equilibrio. En este artículo se presenta esa información para sustentar el resto de los artículos donde se revisan las técnicas específicas para valoración y tratamiento de trastornos particulares.

ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA OPERATIVA DEL SISTEMA DEL EQUILIBRIO

El sistema del equilibrio es más complejo que el sistema auditivo, debido sobre todo al componente motor. La valoración y la interpretación de los trastornos de este sistema también son complejas, lo que dificulta el tratamiento de sujetos con trastornos del equilibrio. No hay una estructura que por sí sola cumpla con el funcionamiento de éste. Más bien, el sistema consiste en múltiples impulsos sensoriales de órganos terminales vestibulares, sistema visual, y sistemas somatosensorial y propioceptivo. Luego la información de entrada se integra a nivel del tallo encefálico y el cerebelo, con importante influencia de la corteza cerebral, como los lóbulos frontal, parietal y occipital. La información integrada resulta en diversas reacciones motoras estereotípicas, para movimiento ocular, control postural e impulsos de salida perceptuales. Aquí se proporciona sólo una breve revisión de los principales elementos de las estructuras de entrada

y salida y de su funcionamiento fisiológico básico; existen otras publicaciones donde se proporcionan descripciones detalladas.

Al considerar la función del sistema del equilibrio es útil hacerlo a la luz de los propósitos funcionales principales que aquél intenta realizar. Pueden verse esos propósitos en tres áreas diferentes:

• Percepciones de orientación relativas a la gravedad, la dirección y la velocidad del movimiento, y cuando tiene lugar un cambio en la actitud del movimiento.

• Conservación de la imagen visual clara del mundo visto, cuando se mueve la cabeza, cuando se fija el blanco en movimiento, o ambos, durante movimiento relativo.

• Capacidad para conservar la bipedestación estática y dinámica, y realizar movimientos voluntarios que van desde la deambulación habitual a las secuencias complicadas involucradas en actividades deportivas, danza, etc. Hay dos áreas que sirven a este último propósito:

• Reacciones de corrección del equilibrio que permiten respuestas automáticas a alteraciones inesperadas del centro corporal de gravedad.

• Reacciones para estabilización del equilibrio que permiten el control voluntario del movimiento del centro de gravedad en el cuerpo.

Control motor ocular y percepción de movimiento

El laberinto membranoso está alojado en el laberinto óseo del peñasco del temporal, donde está fijo por tejido conectivo y e^ bañado por perilinfa. La endolinfa se encuentra contenida en la estructura membranosa, donde también lo está el neuroepitelio sensorial especializado. El aparato vestibular consiste en dos grupos de receptores sensoriales especializados: 1) los tres conductos semicirculares: lateral (u horizontal), posterior y superior, cada uno de los cuales se origina en el utrículo y termina en el extremo dilatado (ámpula) que también se fija al utrículo, y 2) los dos órganos otolíticos: la mácula utricular y la mácula sacular, situados en el vestíbulo. Los conductos semicirculares están orientados en planos aproximadamente ortogonales respecto a los otros conductos ipso-laterales. Aunque los dos conductos horizontales se encuentran en planos paralelos, los dos conductos superiores y los dos posteriores están en planos aproximadamente ortogonales entre sí. Los conductos se organizan en pares funcionales. Los dos miembros de cada par están en planos paralelos de orientación. Los tres pares funcionales son: 1) los dos conductos horizontales; 2) el conducto superior y el conducto posterior contralateral, y 3) el conducto posterior y el conducto superior contralateral. Los órganos otolíticos también funcionan en formato par, donde las dos máculas utriculares se encuentran aproximadamente en el plano horizontal, y las dos máculas saculares se encuentran en plano vertical, con una angulación aproximada de 30° hacia adentro respecto al plano mediosagital.

Dentro de cada ámpula del conducto semicircular y órgano otolítico está un grupo de células ciliadas que constituyen el mecanismo de transducción neuroepitelial para los órganos terminales vestibulares. Esas células ciliadas se sitúan en una prominencia de células de sostén en el ámpula denominada crista ampullaris, y dentro de la mácula del órgano otolítico. Las proyecciones de las células ciliadas (estereocilios y cinocilios) dentro del ámpula están cubiertas por una membrana gelatinosa, la cúpula, que, al tener la misma densidad específica que la endolinfa, no reacciona a los cambios de posición estática de la cabeza en el campo degravitación. Por lo contrario, la cubierta gelatinosa sobre las células ciliadas de la mácula otolítica tiene cristales de carbonato de calcio, denominados otoconias, embebidos en su red fibrosa. Las otoconias incrementan de manera sustancial la densidad específica por arriba de la endolinfa. Las máculas reaccionan a la aceleración lineal, como la fuerza de gravedad, conforme la cabeza se coloca en posiciones diferentes.

Los axones de la porción vestibular del nervio cocleovestibular (par craneal VIII) exhiben una tasa de descarga tónica espontánea que se genera de manera intrínseca. En los conductos semicirculares y en los órganos otolíticos, las células ciliadas activadas modulan la tasa de descarga de las fibras nerviosas vestibulares correspondientes. Las células ciliadas de la crista ampullaris están dispuestas de tal forma que el cinocilio de cada una está orientado en la misma dirección respecto al utrículo. Esto se conoce como polarización morfológica, que, dentro de los conductos horizontales provoca la excitación de la actividad neural cuando el movimiento cupular produce la desviación de los estereocilios hacia el utrículo (flujo endolinfático utriculópeto) e inhibición de la actividad neural por desviación de los estereocilios en dirección contraria al utrículo (flujo utriculófugo). Esta situación se invierte en el caso de los conductos superior y posterior, donde el flujo utriculópeto produce inhibición y el utriculófugo excitación. La estimulación de cualquiera de esos tres pares funcionales por aceleración angular en su plano de orientación incrementa la tasa de descarga neural en un lado y disminuye la del lado opuesto. Este mismo esquema de acción par se presenta en los órganos otolíticos; sin embargo, la polarización morfológica de las células ciliadas es más complicada, y permite la sensibilidad a la aceleración lineal en cualquier dirección.

El movimiento de aceleración o desaceleración de la cabeza, que estimula uno o más de los receptores en un lado, con reducción correspondiente de la estimulación neural (inhibición) en el otro, causa un impulso neural asimétrico de los nervios vestibulares. Este impulso asimétrico es interpretado por el sistema nervioso central como movimiento angular o lineal. Además, la asimetría resultante de la acción de los conductos semicirculares provoca un movimiento ocular reflejo compensador en el plano de los conductos que son estimulados, lo que se conoce como la primera de las tres leyes de Ewald. Este movimiento reflejo ocular compensador del ojo se denomina reflejo vestibuloocular (VOR) y es opuesto a la dirección de aceleración. Como VOR es el principal sistema usado para valorar pacientes con trastornos del equilibrio de los conductos semicirculares horizontales, los autores se concentran en esta ««acción. La figura 1 ilustra VOR por estimulación de conductos semicirculares horizontales. En este ejemplo, el sujeto está sentado en posición erecta normal y acelerado a la derecha en rotación sobre el eje longitudinal del cuerpo. Como los conductos horizontales membranosos están conectados con el laberinto óseo dentro del peñasco del temporal, también aceleran a la derecha. Sin embargo, la endolinfa no se mueve de inmediato a la derecha sino que sufre un retraso respecto al conducto membranoso debido a fuerzas discoelásticas y de inercia creadas por la mecánica del líquido capilar del conducto. Esto produce efectivamente un flujo relativo de endolinfa en la dirección opuesta a la de la aceleración. Por tanto, la cúpula del conducto derecho presenta desviación hacia el utrículo mientras que la del lado izquierdo lo hace lejos del utrículo. Esta acción da lugar a la excitación de la tasa de descarga neural del lado derecho, e inhibición del izquierdo. El individuo percibe la rotación a la derecha, y se produce un movimiento ocular reflejo a la izquierda (mediado por VOR). Este movimiento es interrumpido por otros compensadores rápidos (sacádicos) de los ojos, de regreso a la dirección de aceleración. Este movimiento ocular sacádico no es parte de VOR sino un reajuste del reflejo estimulado por la posición del ojo dentro de la órbita. Si continúa la aceleración, VOR vuelve a producir el movimiento

Fig. 1. Funcionamiento de los conductos semicirculares horizontales en aceleración angular (ACC) en el sentido de las manecillas del reloj (CW). Las indicaciones para cambios en la tasa de descarga de las fibras nerviosas aferentes primarias y al nivelde los núcleos vestibulares, se dan en los grupos de espigas de la derecha e izquierda de la figura. E = endolinfa; K = cinocilio; H =células ciliadas de la cresta lateral; III = nervio motor ocular común, III par craneal; VI = nervio motor ocular externo, VI par craneal ocular de componente lento opuesto a la dirección de la aceleración. Un individuo que ve los ojos del sujeto o registra su movimiento observa un movimiento de sacudida repetido hacia la derecha,y uno más lento a la izquierda. Esto se denomina nistagmo de sacudida y recibe el nombre segúnla dirección del componente rápido. En este ejemplo, el nistagmo presentaría sacudida (pulsación)a la derecha. Si se suspende la aceleración y el sujeto simplemente continúa girando a la derecha a velocidad constante, la percepción del movimiento y del nistagmo de sacudida disminuirían poco apoco en un intervalo de 14 a 20 segundos, con pérdida del movimiento angular percibido y nistagmo. Sin impulso visual, el sujeto no puede percatarse de la velocidad constante y sólo identifica aceleración o desaceleración. Si el sujeto gira a la derecha a velocidad constante por 60 segundos y se detiene súbitamente, se invierte el flujo endolinfático mostrado en la figura 1. El individuo percibiría ahora rotación intensa a la izquierda y mostraría nistagmo de sacudida izquierda, aun si se sienta inmóvil. Una vez más, se requieren 14 a 20 segundos para que se disipe la percepción de movimiento y el nistagmo de sacudida izquierda. Se sabe que la cúpula vuelve a su posición de equilibrio en 8 a 10 según- dos. El tiempo que tarda la cúpula en volver a su posición de equilibrio, y el requerido para la magnitud de la velocidad ocular de componente lento del nistagmo para desgastarse como se describe en el ejemplo, puede definirse como lo que se conoce como constante de tiempo: la cupular (normalmente de seis a ocho segundos), y la oculocanalicular (normalmente de 15 a 18 segundos). La prolongación de la percepción de movimiento y el nistagmo más allá de la estructura del tiempo esperada para la dinámica de la cúpula, es causada por una asimetría en la tasa de descarga neural que persiste en

los núcleos vestibulares, fenómeno que se conoce como integrador de depósito de velocidad. Los nódulos del cerebelo desempeñan importante función en el control del integrador de depósito de velocidad. La interacción entre los impulsos neurales aferentes primarios de los órganos otolíticos y los conductos semicirculares también es mediada por el integrador de depósito de velocidad. El principal uso clínico de la constante de tiempo oculocanalicular es que es la principal medida pronostica durante la prueba en silla rotatoria. Además, el funcionamiento del integrador de depósito de velocidad con respecto al de la periferia es el que se aprovecha durante la valoración en la cama, de nistagmo posterior a sacudidas de la cabeza.

La principal función de VOR es el control de la posición ocular durante movimientos cefálicos transitorios para conservar una imagen visual estable. Además de este sistema de control dinámico, varias otras vías neurales independientes del movimiento cefálico contribuyen al control del movimiento ocular. El de los movimientos oculares de búsqueda suave, sacádicos y optocinéticos ayuda a conservar imágenes visuales claras y contribuyen a la propia percepción de la velocidad y dirección del movimiento corporal. El sistema de búsqueda suave permite rastrear un blanco visual con movimiento continuo suave del ojo. Este mecanismo proporciona una proyección estable de la imagen en la fóvea de la retina, que es la región con máxima sensibilidad y, por tanto, mayor claridad de la imagen. Para usar una búsqueda suave, la trayectoria del blanco debe ser predecible, y la frecuencia de movimiento menor de aproximadamente 1.2 Hz. También existen limitaciones sobre la velocidad y la aceleración máximas del blanco. El límite más eficaz de la función de búsqueda suave es en frecuencias menores de 1 Hz. Este sería probablemente el mecanismo más utilizado al ver un solo pájaro al volar en el campo visual de una persona, o cuando se observa la oscilación de un péndulo. El vestíbulo-cerebelo (flóculos, nódulos y vermis posterior) desempeña una función preponderante en la búsqueda suave; también participan el resto del cerebelo, porciones del tallo encefálico y áreas corticales.

El sistema sacádico de control de movimiento ocular proporciona el componente rápido durante la producción de nistagmo de sacudida. El principal objetivo funcional de los movimientos sacádicos es la reposición del blanco visual de interés en la fóvea con un movimiento ocular rápido único. Para realizar esta tarea, deben participar los procesos supratentoriales para calcular la fuerza de la señal neural que debe enviarse a la musculatura extraocular y que es necesaria para estimular un único movimiento rápido y preciso de los ojos. Además de la actividad cortical, la formación reticular pontina y el vestíbulo-cerebelo participan en la modulación de los indicadores de movimiento, como velocidad de sacada, su latencia al inicio, y su precisión. Cuando un blanco de interés se mueve fuera de los indicadores operatorios del sistema de búsqueda suave, el sistema de sacada facilita la habilidad para rastrear movimientos rítmicos sobrepuestos en movimientos suaves. La diferencia entre la posición del blanco en la retina y la posición deseada de la fóvea se conoce como deslizamiento retiniano. Proporciona una de las señales hipotéticas en el cálculo de los indicadores de movimiento de sacada.

La reacción optocinética es una combinación de la búsqueda suave y de mecanismos de sacada, y puede ser producida por movimientos repetidos a través del campo visual de un sujeto estacionario, mover al sujeto en un campo visual estacionario, o ambos. Existen pruebas de que el sistema optocinético es más que la simple suposición de la búsqueda suave y los sistemas de sacada. La reacción optocinética es una percepción del movimiento y produce nistagmo de sacudida optocinético (OKN; nistagmo producido por el movimiento de los objetos en el campo visual) que es de carácter similar a VOR.

El OKN de sacudida a la derecha se presenta cuando los objetos cruzan de derecha a izquierda en el campo visual del sujeto. El principal propósito del sistema optocinético es proporcionar imágenes visuales claras durante los movimientos sostenidos de la cabeza. La percepción del movimiento que puede generarse con estimulación optocinética es tan potente que pueden producirse síntomas vegetativos de cinetosis (náusea, vómito, etc.) sin movimiento verdadero del sujeto. Esta reacción se explota comercialmente en atracciones de parques de diversiones que simulan movimiento. La producción de nistagmo y la percepción del movimiento pueden sugerirla interacción directa entre el sistema vestibular y el sistema optocinético. Se ha demostrado que esto sucede no a nivel de la periferia sino a través del integrador de depósito de la velocidad en los núcleos vestibulares y el vestíbulo-cerebelo. Aunque el límite de frecuencia, velocidad y aceleración en el que se estimulan las reacciones optocinéticas es amplio en comparación con VOR y sistemas de búsquedas suave, puede haber muchos errores de percepción si este fuera el único sistema perceptual de movimiento disponible.

Un último sistema de control oculomotor es la fijación visual. Este es el proceso activo de conservar una línea de mirada fija en un blanco de interés. Aunque este sistema comparte sustrato neurológico con el de búsqueda suave, las pruebas indican que es independiente. Cuando la mirada se dirige en sentido lateral o vertical, el movimiento inicial y la colocación del blanco en la fóvea de la retina es propiedad del sistema de sacada; sin embargo, sostener la mirada por un periodo prolongado involucra al sistema de fijación visual junto con mecanismos referidos como sistema de sacada para mirada excéntrica.

Todos los sistemas de control oculomotor se usan en armonía cuando se intenta ver blancos de interés durante las actividades cotidianas. Considérese por ejemplo un blanco de interés que se mueve de la mirada primaria a la posición lateral derecha extrema. Para continuar viéndolo, el sujeto produce un movimiento cefálico a la derecha y una sacada hacia la derecha. Como el ojo puede moverse mucho más rápido que la cabeza, el sistema VOR se desactiva, lo que permite que la sacada reemplace el blanco en la fóvea. A continuación, conforme la cabeza se alinea con el ángulo de visión, el objeto se estabiliza en la fóvea para mirada continua. Para realizar esto, se usa una combinación de búsqueda suave y reflejo vestibuloocular. Una vez que la cabeza y los ojos se encuentran de nuevo fijos, la tarea de sostener la mirada corresponde al sistema de fijación visual. Este es el proceso que se utiliza al investigar el mundo visual durante el día. La capacidad para realizar estas tareas de captura visual con rapidez y precisión depende de la función apropiada de los sistemas vestibular y oculomotor. Las anomalías en cualquiera de estos sistemas pueden producir incapacidad funcional de cualquier tarea que requiera movimientos coordinados de cabeza y ojos, como conducir un carro en movimiento rápido. Esta actividad requiere que el conductor valore de manera constante el entorno visual y en ocasiones eche un vistazo al tablero para obtener información. Conocer la complejidad de estas tareas al parecer simples ayuda al clínico a entender por qué los pacientes con disfunción vestibular crónica pueden sentirse desesperadamente inseguros al conducir, aun si no experimentan brotes activos de vértigo.

Sistema de control postural y motor

La corteza cerebral influye en los centros motores inferiores mediante proyecciones en dos vías. La primera son las fibras largas del haz corticospinal (sistema piramidal)

que tienen una importante función en el control de movimientos finos, aislados y versátiles que constituyen la base para la adquisición de habilidades. La segunda vía de las proyecciones de la corteza cerebral es el sistema extrapiramidal. Estas vías extrapiramidales proporcionan los mecanismos para tipos de movimientos burdos grandes que son principalmente reflejos y constituyen ajustes posturales mayores. Los sistemas piramidal y extrapiramidal no son independientes sino que deben funcionar de manera coordinada. Los movimientos habilidosos del sistema piramidal que no son de naturaleza postural, por lo común requieren que un ajuste postural coordinado acompañe el movimiento hábil suave, como tomar un objeto que se encuentra directamente frente al individuo mientras se permanece de pie. Esto requiere un cambio de la posición general del centro de gravedad justo antes que el brazo se extienda y la mano tome el objeto.

Tres haces se originan en los núcleos vestibulares, o contribuyen bastante a ellos: vestibulospinales medial y lateral, y reticulospinal. Dadas las proyecciones del núcleo vestibular medial con las porciones ascendente y descendente del fascículo longitudinal medial (MLF) en el haz vestibulospinal medial, este haz puede tener una importante función en los reflejos cérvico-vestíbulo-oculares, al coordinar los movimientos de los ojos y la cabeza. Del mismo modo, al examinar los impulsos de diversas áreas en el núcleo vestibular y las vías de esas áreas a los haces vestibulospinal lateral y reticulospinal, se sugiere que éstos tienen mayor influencia en la coordinación de movimientos de la cabeza y la porción superior del cuerpo con las extremidades inferiores.

Al revisar el control postural estático y dinámico, es necesario considerar tres sistemas generales de control de movimiento. El reflejo miotótico (tendinoso profundo) es estimulado por una tracción externa generada en el músculo, que estimula el tendón y los receptores de estiramiento del músculo. Esto es mediado por vías de la médula espinal. El propósito de este reflejo al parecer es regular la fuerza muscular y conservar por tanto la estabilidad en una articulación. Se trata de una reacción localizada y estereotipada al estímulo externo. La típica latencia de esta reacción está en los límites de 40 milisegundos. Aunque ayuda en los movimientos posturales al conservar la rigidez de las articulaciones, no está directamente a cargo de los movimientos coordinados a través de una articulación.

En segundo lugar, la reacción muscular automática (reacción funcional al estiramiento) es estimulada por una circunstancia externa, sobre todo por vías de impulso somatosensorial. Aunque mediado por vías raquídeas, su amplitud e inicio se modula a través del tallo encefálico y las vías subcorticales, como los ganglios básales. Esta reacción proporciona movimientos coordinados de extremidades y el tronco a través de las articulaciones (movimientos coordinados de segmentos corporales sobre una articulación, como el tobillo o la cadera). Aunque por lo común es una reacción estereotípica, se adapta si el contexto ambiental requiere un ajuste de movimiento reflejo típico. La latencia al inicio se encuentra relativamente fija a unos 100 milisegundos. Esta reacción muscular coordinada proporciona la acción correctiva para recuperarse de una alteración desestabilizante en el centro de la masa, como cuando un individuo es empujado de manera leve desde atrás mientras se encuentra de pie; una reacción de corrección del equilibrio.

El tercer nivel son los movimientos volitivos; son mediados en todos los niveles, incluso en áreas sensoriales corticales y motoras corticales. Son los encargados de movimientos aprendidos y deliberados, y de las reacciones de estabilización del equilibrio. En consecuencia, la latencia de principio es muy variable, aunque por lo común mayor de 140 milisegundos. Por definición estos movimientos tienen que ser muy adaptables.

Contribuciones de los sistemas vestibular, visual y somatosensorial a la reacción de estiramiento funcional

Horak y sus colegas demostraron que las reacciones estereotípicas a traslaciones inesperadas hacia adelante o hacia atrás en la superficie en que se sitúa un sujeto, pueden describirse mediante estrategias basadas en la articulación principal alrededor de la que gira el cuerpo. La estrategia de tobillo requiere rotación primaria en el tobillo, mientras que la de cadera tiene a dicha articulación como punto principal de rotación. La figura 2, A y B muestra estrategias en una serie de segmentos corporales reconstruidos por computadora de un sujeto que reacciona ala traslación anterior inesperada súbita de la superficie de soporte. Cada figura representa 0.1 segundos. La parte A muestra una estrategia de tobillo y la B una estrategia de cadera. La que se use en una situación dada depende de la magnitud de la alteración del centro de la masa, y de las condiciones de la superficie de sostén (ancho respecto a tamaño del pie y cantidad de fricción entre el pie y la superficie de sostén). En la parte B, el sujeto se coloca de pie en una barra de 5cm de ancho en lugar de una superficie de sostén plana. El impacto funcional de la selección de la estrategia se ilustra de la siguiente manera, donde el sistema puede definirse como dependiente del contexto, o anteroalimentación. Este término denota que el tipo de reacción estereotípico se selecciona antes de una perturbación, con base en el contexto ambiental actual. Esto se ilustra en la figura 3, donde un sujeto que queda en una superficie plana mayor que el pie, está sujeto a una alteración posterior súbita de la superficie de sostén. Esto induce una oscilación hacia adelante en la que se genera una reacción automática. La reacción procesada de la musculatura principal delas extremidades inferiores se gráfica en función del tiempo. En la figura 3, A hay una progresión de distal a proximal de la reacción muscular, lo que pone al sujeto de vuelta en posición al girar alrededor de la articulación del tobillo (estrategia del tobillo). Esta reacción usa la fuerza ejercida por los dedos y sus yemas del pie contra el piso como parte de la mecánica para reposición del centro de la masa. En la figura 3, B, se proporciona la misma alteración de la superficie posterior, que causa el mismo grado de dorsiflexión en el ángulo del tobillo e impulsos similares para los órganos visual y vestibular. Sin embargo, en esa ocasión el sujeto permanece sobre una barra (viga) que no permite que los dedos de los pies o el talón entren en contacto con la superficie de sostén. Como se muestra, la reacción muscular se encuentra del todo alterada, con contracción simultánea de los músculos cuádriceps y abdominal que dan lugar a movimiento rotatorio de la articulación de la cadera (estrategia de la cadera). Esto representa un par diferente de estímulo y reacción cuando el mismo estímulo provocador se presenta en un contexto ambiental diferente.16Al permanecer en una viga o en una superficie compresible es difícil aplicar suficiente presión vertical sobre el talón o los dedos de los pies para realizar la recuperación. En esos casos, el uso de la estrategia de cadera es más apropiado; ésta también es más eficaz cuando la magnitud de la alteración es grande. Genera una mayor fuerza de restauración que la estrategia del tobillo, pero requiere mucho mayor gasto de energía. La superficie de apoyo es resbalosa, hay insuficiente fricción entre la superficie y el pie, y es probable que el uso de la estrategia de cadera produzca una caída. Con el uso de estrategia de tobillo, o al tomar un paso corrector,

se facilita la recuperación de la postura.

El trabajo de Allum y sus colegas sugiere que la actividad del órgano terminal vestibular no se usa para iniciar el reflejo de estiramiento funcional cuando están disponibles impulsos propioceptivos. La extensa investigación en esta área indica que los impulsos propioceptivos son las principales señales para estimular la reacción de equilibrio y corrección. Cuando los impulsos de las articulaciones de las extremidades inferiores no están disponibles, la actividad del órgano terminal vestibular puede usarse para estimular la reacción, pero con retraso.

Contribuciones de los sistemas vestibular, visual y somatosensorial a los movimientos volitivos

Los reflejos específicos se relacionan con función del sistema vestibular que se cree ayuda ala adquisición y ejecución de movimientos intencionados aprendidos. Primero está el reflejo vestibulospinal. Como sucede con el vestibuloocular, la aceleración de la cabeza provoca la reacción específica de las extremidades superiores e inferiores. Las extremidades ipsolaterales a la dirección de aceleración se extienden, mientras las contralaterales se contraen. El segundo reflejo se conoce como de enderezamiento, y ayuda a conservar la cabeza en orientación de mirada horizontal respecto a la gravedad, independientemente del movimiento del tronco, en los límites del ángulo de movimiento del cuello en plano sagital y lateral. Datos experimentales sugieren que este reflejo es mediado sobre todo mediante órganos otolíticos y el haz vestibulospinal medial. La figura 2, B ilustra este reflejo. Nótese como la cabeza se mueve en dirección opuesta al tronco para conservar la orientación de mirada horizontal. Es importante observar que esta figura es un ejemplo de la perturbación con los ojos del sujeto cerrados. Esta conducta sería la misma con los ojos abiertos.

El sistema visual, aunque importante, no es crítico para el control postural volitivo a no ser que uno de los otros dos sistemas no esté disponible o esté alterado por enfermedad. Un importante cuerpo de publicaciones ilustra la influencia que los estímulos visuales pueden tener en el control postural. Al parecer esto es especialmente cierto si los objetos iguales o mayores que la talla del sujeto están a cinco metros. Típicamente la influencia visual tiene lugar en forma de estímulo visual optocinético (tipo de flujo óptico de movimiento repetido de objetos grandes a través del campo visual del individuo). Esto puede verse si se observa a los individuos permanecer a lo largo de una viga en la plataforma adyacente. Conforme la viga comienza a moverse, las personas tienden a inclinarse en la dirección del movimiento de la viga por un periodo breve. Este movimiento se debe a su percepción de que se desvía en dirección opuesta a la del movimiento de la viga con base en el efecto optocinético en su visión periférica. Conforme se permanece o se camina por un área de congestión con otras personas o vehículos que se mueven, el efecto del tipo de flujo óptico es continuo. En la mayoría de los individuos este efecto se suprime y no tiene un impacto adverso. Sin embargo, esta situación produce síntomas importantes para ciertos sujetos con trastornos del equilibrio. En algunas personas, el movimiento de cabeza u ojos con un objeto estacionario en el campo visual puede ser igualmente estimulante. El ejemplo más común es un individuo que camina en el pasillo de una tienda y busca los objetos en los anaqueles, que es el llamado efecto de la tienda de abarrotes. Para muchas personas sensibles a los estímulos de movimiento visual, los síntomas del desequilibrio pueden ser más potentes que los estimulados por el movimiento de la cabeza.

Al caminar o al intentar una postura fija, los impulsos propioceptivos cutáneos y somato sensoriales ayudan a controlar la postura y los movimientos volitivos. Al parecer esto se usa más que los impulsos vestibulares y visuales para posición y postura, y los otros aumentan su influencia conforme se incrementa el grado de habilidad o la complejidad de la tarea, o aumenta la velocidad deseada de ejecución. Esto se ilustra con claridad al observar el contraste en postura normal y marcha alterada (ligeramente atáxica) de un sujeto sin impulsos vestibulares periféricos en un entorno oscuro. Por lo común se observa incremento en el tamaño de la base de sostén, y los individuos ensanchan la separación de los pies conforme caminan para evitar una caída, lo que da a la marcha aspecto atáxico. Si se pide al paciente que permanezca quieto, una tarea más sencilla, con los pies juntos y los ojos cerrados, esto puede hacerse muchas veces dentro de un límite que se considera normal. Al valorar a los pacientes con molestias crónicas que se refieren a las alteraciones del equilibrio, es importante considerar la influencia relativa de cada uno de los sistemas de impulsos.

Los cambios en el contexto ambiental deben producir modificaciones apropiadas en las reacciones de salida armoniosas a las señas de tres impulsos. Sin embargo, también ponen los impulsos en conflicto directo entre sí. Se ha postulado la teoría de que en esas circunstancias se conserva información congruente, mientras que la conflictiva se suprime de manera selectiva, en la medida en que los impulsos somato sensoriales y visuales se comparan con los impulsos que surgen en el órgano terminal del vestíbulo. Obviamente, se requiere algo de tiempo para que este proceso tenga lugar. Durante este intervalo, los conflictos sensoriales son analizados y la reacción automática muscular estereotípica puede modificarse. Este fenómeno se ilustra cuando una persona se detiene ante el semáforo y el vehículo que se encuentra dentro del campo visual periférico comienza a adelantarse. El reflejo es frenar rápidamente en reacción a una falsa sensación de movimiento hacia atrás. Esta vexión lineal (percepción de movimiento lineal cuando no lo hay) ilustra un conflicto sensorial entre el impulso visual y el movimiento cefálico en sí. El impulso visual optocinético produce una percepción inadecuada de movimiento, desencadena una reacción automática aprendida pero incorrecta. Pronto se hace aparente que uno no se está moviendo hacia atrás y se suelta el freno. Si el mismo hecho se repite de inmediato, no se produce la reacción incorrecta. Esos conflictos sensoriales son comunes durante actividades cotidianas. Aunque la mayor parte de ellos se producen por impulsos visuales, otros tienen lugar a través de vías somatosensoriales. Esto puede suceder al estar detenido o caminar en una superficie irregular o fácilmente compresible

(como grava, lodo, o una alfombra suave). El sistema de equilibrio normal atiende esos conflictos con apenas mínimas alteraciones en la actividad. La capacidad para modificar las reacciones automáticas al impulso muscular producido por un estímulo particular en contextos ambientales cambiantes, refleja las propiedades de adaptación del sistema del equilibrio.

PROCESOS DE COMPENSACIÓN VESTIBULAR CENTRAL.

El sistema vestibular es el único sistema sensorial especial en que la pérdida unilateral del funcionamiento puede poner en grave riesgo la supervivencia o el bienestar a largo plazo del organismo. En seres humanos, la lesión del sistema central o periférico puede producir considerable incapacidad. Por fortuna, la mayor parte de los procesos morbosos que afectan el laberinto vestibular son de resolución espontánea, y cabe esperar una recuperación funcional también espontánea. Esto se debe a la notable capacidad del sistema nervioso central para recuperarse luego de lesión laberíntica, un proceso que se conoce como compensación vestibular. La incapacidad para recuperarse después de una lesión laberíntica periférica puede deberse a un trastorno fluctuante continuo en el órgano terminal vestibular mismo, o a fracaso de la compensación vestibular central. Es fundamental estar alerta para realizar esta diferenciación crítica y considerar sus consecuencias clínicas para lograr el tratamiento satisfactorio del paciente mareado. En publicaciones especializadas pueden encontrarse excelentes revisiones detalladas sobre la compensación vestibular luego de lesiones periféricas unilaterales.

Pueden identificarse cuatro áreas principales sugeridas para participar en el proceso de compensación.

1.

Plasticidad adaptativa del sistema nervioso central para el vértigo y el control del sistema del equilibrio. Estas actividades aprovechan la adaptación del sistema nervioso central para producir un cambio en la reacción conocida a un estímulo familiar. Para realizar esto, se necesita la exposición repetida a situaciones particulares o estímulos específicos.

2.

En la sustitución sensorial central se utiliza la capacidad limitada del sistema nervioso central para sustituir un impulso sensorial (visión, vestibular, o somatosensorial y propiocepción) por otro que está prácticamente ausente.

3.

El reequilibrio tónico es la compensación de la actividad neural en los núcleos vestibulares, en reacción a asimetría persistente (estable) de los impulsos de ambos lados del sistema vestibular periférico. Por lo común esto se debe a lesión aguda del sistema periférico o a un procedimiento quirúrgico de ablación; éste debe tener lugar sin ejercicios de movimiento cefálico activo, simplemente por el inicio súbito de funcionamiento simétrico.

4.

La habituación es la reducción a largo plazo en la reacción neurológica a estímulos nocivos específicos. Se ve facilitada por la exposición repetida al estímulo. En el sistema vestibular por lo común la reacción desagradable es una sensación vertiginosa, a menudo relacionada con náusea, en reacción a ciertos movimientos cefálicos o visuales.

Puede encontrarse una mayor revisión sobre pruebas en animales y seres humanos de los cuatro mecanismos anteriores en resúmenes de grandes volúmenes de publicaciones especializadas.

Tal vez el proceso de compensación sea el origen de la dicotomía de no poder predecir la incapacidad funcional de un paciente dados los diversos estudios de laboratorio disponibles para investigación. Aparte de la porción de reequilibrio tónico del proceso de compensación, uno posee capacidad limitada, en el mejor de los casos, para establecer el estado de compensación de la mayoría de los pacientes. En casi todos los casos de síntomas incoercibles de vértigo o desequilibrio, el reto diagnóstico es averiguar por qué no se ha completado el proceso de compensación. Entender y apreciar esto es fundamental para tomar decisiones terapéuticas en pacientes con trastornos del equilibrio.

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3 Respuestas a “Otoneurología

  1. alicia colombres

    Excelente los articulos

  2. Very useful reading. Very helpful, I look forward to reading more of your posts.

  3. ROBERTO ZARATE

    SIEMPRE ES BUENO UN RECORDATORIO DE LA FISIOLOGIA.
    EXCELENTE.

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